中枢加工处理对声源进行定位的作用
在空间定位过程中,必须要有完整的听觉皮层,这对特别精确的模式分辨有重要意义。为了对声源进行空间定位,甚至感受声源在空间的移动变化,听觉中枢必须能够区分双耳提供的声信号的位相差和响度差,比较双耳之间的时间延迟,区分声音模式的轻微变形及移动性声源造成的频率和振幅调制。
但其前提是鼓膜将接收到的声信号精确地传递到耳蜗,然后将含有各种特征信息的声音模式接着投射到中枢来进行空间定位。如果内耳如外毛细胞受损,将造成主动性驻波降低,就会使内耳产生的驻波特性发生改变,使进一步传递的声音模式中携带的信息不全,中枢就不能做出准确的提取分析,造成空间定位能力下降或丧失。
探讨细胞水平对声音模式特征进行提取和比较研究发现,对位相敏感的神经元顺着听觉通路一直延续下去,可以出现在听神经、听觉低级核团、上橄榄核、下丘,一直到听皮层。在初级听觉核团以上,特别是丘脑发现对双耳都有调制作用的神经元。在猫下丘发现了有负责双耳调制的单个细胞,用于比较双耳刺激位相是否一致(声源放在正中矢状面,头正前方或后方)或者是否有位相移动(声源放在侧面)。
丘脑的定位很有意义,因为上丘有很多特殊之处,人类对声刺激产生逃避反射与此有关。丘脑对噪声的空间定位特别重要,能够使逃避反射在正确的方向进行。除了对位相敏感的细胞外,EI细胞也很重要,它可以在双耳调制过程中抑制一侧声信号,调制另一侧声信号。
目前的推测是来自某种角度斜向头颅的声源到达双耳会出现一定的时间差,单个细胞对双耳间的这种有时间差特性的声信号进行识别(特征性延迟)。时间差的真实意义现在还有争论。部分研究使用的时间差过大,以达到与自然条件相似的结果。
如果声源在水平方向移动的话,在猫的下丘还发现有对双侧响度识别差的特征性神经元。随着响度的增加,这种神经元的数目也会增加。在几项研究中,上丘通过这种方式可以重现声音的空间定位。
个体化的双耳神经元放电模式似乎与频率特征及双耳时间延迟特征都有关。
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